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第8章 自然状况下的变异 2（第1页）

一位优秀的博物学者，把在北美洲和欧洲的彼此间差异很细微的一些鸟和昆虫列为物种，然而别的博物学者却把它们列为变种，或常把它们叫做地理族。关于生活在大马来群岛的动物，尤其是鳞翅类动物，华莱士先生发表过几篇有价值的论文。文中，他认为该地动物可分为四个类型，即变异类型、地方类型、地理族（地理亚种）以及真正具有代表性的物种。变异类型，在同岛的范围内变化极多。地方类型，十分稳定，但在各个隔离的岛上是有明显的区别的；可是把几个岛的一切类型放在一块比较时，就会发现很难区别和描述它们，因为它们之间存在的差异十分微小并且是渐变的过程，即便是极端类型之间有着明显区别，也是这样。地理族即地理亚种是完全稳定的、孤立的地方类型；至于它们之中何者应被列为物种，何者应为变种，并没有区别的标准，全凭个人的意见去决定。这是因为它们并没有明显且重要的区别特征。最后，具有代表性的物种在各个岛的自然机构中，与地方类型和亚种处于同等地位；但由于它们彼此间的差异量比地方类型和亚种要大，所以它们普遍地被博物学者们列为真种。即便如此，我们依然没有确切的标准来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种。

关于加拉帕戈斯群岛中邻近岛屿的鸟的异同，以及它们和美洲大陆的鸟的异同，在很多年前我就比较过，也曾看到一些他人所做的相关比较，我深切地感到特种与变种的区别，是十分含糊而随意的。在小马得拉群岛的小岛上，有很多昆虫曾被看做变种，但很多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰，曾被某些动物学者列为物种的少数动物，现在一般被列为变种。不列颠的红松鸡在一些有经验的鸟类学者眼中，只是一个特性显著的属于挪威种的族，然而它却被大多数人毫无疑问地列为大不列颠所特有的物种。博物学者会把原产地相距甚远的两个可疑类型列为不同的物种；但是，到底多少距离才足够呢，如果美洲和欧洲间的距离足够大，那么欧洲和亚佐尔群岛、马得拉群岛或加那利群岛之间的距离，或者诸如此类的小群岛中各岛屿间的距离又是否足够呢？

美国著名的昆虫学者沃尔什先生曾经描述过他所称的植物食性的昆虫变种与植物食性的昆虫物种。大多数植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的植物为食；还有一些昆虫取食多种植物而并不因此产生变异。可是，沃尔什先生观察到以不同植物为食的昆虫，在幼虫期或成虫期，或在这两个时期交替的过程中，昆虫的大小、颜色或分泌物性质上都存在着细微的差异。一些例子表明只有雄性表现出了细微差异；另一些例子却表明，这种差异在雌雄二性中均有所表现。昆虫学者会将其中差异明显并且雌雄两性在幼虫与成虫时期都受影响的类型称为良好的物种。

但是即使观察者自己可以断定什么样植物食性的类型叫做物种，什么样叫做变种，却无法让他人也做出同样的判定。那些假定可以自由杂交的类型被沃尔什先生列为变种；那些看来已经失去这种能力的类型则被列为物种。由于上述差异形成的原因是昆虫长时间以不同的植物为食，因此连接于若干类型之间的锁链也就无法确定。这样一来，博物学者在决定把可疑类型列为变种还是物种时，便失去了最佳指导。同样的情况一定也会发生于生活在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物之中。另一方面，当某种动物或植物分布于同一大陆或栖息于同一群岛的许多岛上，却在不同地区表现出不同类型的时候，就常常会发现连接于两极端状态的中间类型的良好机会；于是这些类型就被降为变种的一级。

少数博物学者认为动物决没有变种；于是即便是极轻微的差异也能被这些博物学者当做具有物种的价值。他们会把在两个地区或两个地层中偶尔发现的两个相同类型，看做是同一外衣下藏着的两个不同物种。这样，物种就成为一个无用的抽象名词，仅仅意味并假定分别创造的作用。确有很多被优秀的鉴定者归为变种的类型，在性状上如此完全地类似物种，以至于被另外一些优秀的鉴定者归为物种。在名词定义确定之前，我们讨论什么称为物种、什么称为变种，显然是徒劳无功的。

一些特征明显的变种或有疑问的物种的例子十分值得考虑，因为在试图决定它们的分类级位上，几条有意思的讨论路线已经从地理分布、相似变异、杂交等方面展开了；但由于篇幅限制在这里不能加以讨论。大多数情况下，精密的研究能够使博物学者们在可疑类型的分类上达成一致。然而必须承认，可疑类型数目最多的地方，往往也是研究得最透彻的地方。下列事实引起我的注意：在自然状态下，任何动物或植物的变种如果被普遍地记载下来，往往是因为这些动物或植物是对人高度有用的，或是由于某些原因引起了人们的关注。而且某些著者常常将这些变种列为物种。以被研究得十分精细的栎树为例，一位德国著者竟从其他植物学者几乎都认为是变种的类型中，确定出十二个以上的物种；在英国，在一些植物学的最高权威和实际工作者中，有人认为无梗的和有梗的栎树是良好的特有物种，有人却认为它们仅仅是变种。

我想在这里谈一谈不久前得康多尔发表的著名报告--《论全世界栎树》。在辨别物种上，没有人能与他相比，他热心、敏锐地研究它们，并且握有非常丰富的材料。得康多尔对若干物种在许多构造方面的变异情况进行了详细的列举，并用数字计算出变异的相对频数。甚至对出在同一枝条上发生变异的十二种以上的性状进行了列举。引发这些变异的原因很多，有的是年龄和发育的情况，有的还未找到。阿沙·格雷对这篇报告进行评论时指出，通常这些性状带有物种的定义，然而没有物种的价值。得康多尔说，将物种等级划分出那些绝无中间状态相联系的类型的根据，是在同一株树上决不变异的性状。他辛勤劳动才得到这番理论成果，其后他又强调说：“那些认为只有少数可疑物种，绝大部分的物种界限分明的观点是错误的。当我们完全了解还处于少数标本阶段的一个属的物种时，或者假定它们成立时，可能他们的观点才能够成立。

在它们被充分了解之后，中间类型就会不断涌出，这样，对物种界限的怀疑就会增加。”他还说，只有在熟知这些物种之后，才能发现数目巨大的自发变种和亚变种。譬如夏栎有二十八个变种，只有六个变种属于例外，其他变种都包含在梗栎、无梗栎及毛栎这三个亚种中。阿萨·格雷认为，目前，这三个亚种之间的连接类型是十分稀少的；假使全部灭绝的话，这三个亚种的相互关系就会与夏栎周围紧密环绕的四五个假定的物种的关系完全相同。得康多尔承认，在“序论”中列举的栎科是不是适用上述的这种定义，他并不十分确定。因为至少有三分之二假定的物种存在于列举的这300个物种中。需要补充的是，得康多尔由以前坚持的物种不变的创造物转而确信“转生学说”是最符合自然的学说，“这与古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学的所知事实相一致”。

在最初研究一个十分陌生的生物类群时，由于青年博物学者对这个生物类群的变异种类和发生的变异量还不是很清楚，所以物种的差异是什么样的差异、变种的差异又是什么，这些是他最难以决定的；这表明生物发生某种变异的常见性。但是，假使他的注意力停留在一个地区里的某一类生物上，他就能在很短的时间内知道排除大多数的可疑类型的方法。一般他会选定许多物种，正如养鸽爱好者和养鸡爱好者一样，我们在前面说到过他们，对自己研究的那些类型的差异量他会留有深刻的印象。另一方面，在其他地区和其他生物类群的相似变异方面缺乏一般的知识，因而他的最初印象是无法转变的。在扩大了观察范围之后，他会遇到越来越多的密切近似类型，因此所遇到的困难会相应增加。但在更进一步扩大观察范围时，他将会发现：如果想在这方面有所成就，只要承认大量变异这个真理就可以了，但这样一来却往往会引起其他博物学者的争辩和反对。倘若想通过从当前已不连续的地区找来的近似类型来研究，是不可能找到中间类型的，除了全部依赖类推的方法之外，别无他法，这样只能使他困难重重。

有些博物学者明确指出，亚种只不过是尚未完全达到物种那一层级，但是已十分接近物种；亚种与物种还没有很确定的界线，此外，界限不明确的还有较不显著的变种与个体差异之间的区别以及亚种和显著的变种之间的区别。这些差异被一个不易觉察的系列彼此混合在一起，并令人觉得这是演变的自然途径。

个体差异是走向轻度变种的第一步，博物学的著作对这些轻度变种的记载也很少，但是它对我们来说十分重要，尽管分类学家对它并不感兴趣。而且我认为，在某种意义上较为永久和显著的变种，最后会进化为更永久、更显著的变种，并且会进一步进化为亚种，而后进化为物种。在多数情形下，从一阶段到另一阶段的差异的原因，是生物长期居于不同物理条件下以及生物的本性。器官是否增强使用的效果以及之后会提及的自然选择的累积作用，常常导致更能适应以及更重要的性状的阶段性差异。因此，初期的物种也可能是一个显著的变种：但这种想法的合理性只能根据本书所列举的论点与各类事实来判断。

并非所有初期物种或者变种都能升高一级，达到物种这一层。它们有可能长期停留在变种阶段，也有可能会灭绝。就像得沙巴达指出的植物和沃拉斯顿先生提到的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种。倘若亲种的数目被某一个变种超过，那它会被列为变种，此时变种就被列为亲种；变种和亲种可能会并存，成为两种独立的物种，但是也可能是变种取代并消灭了亲种。以后我们还会重新讨论这个问题。