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第23章 变异的法则 4（第1页）

本题也可用上节所讨论的原理来解释。在性状上，物种比属更容易变化，这是大家都知道的。这可以用一个简单的例子说明：假如在一个大属的植物中，某些开蓝花，某些开红花，这些花色只能算作物种的性状之一；谁都不会对蓝花的种开红花，或者红花的种开蓝花感到奇怪。可是，倘若所有物种均生蓝花，这颜色自然成为属的性状，假如发生属性状上的变异，这是不平常的。我之所以选取这个例子，主要因为多数博物学者给出的解释并不能运用于此，他们觉得物种的性状比属的性状更易变异的原因是：决定物种分类的那些部分，一般在生理上没有属的性状来得重要。对于他们的解释，我相信只是间接的，局部的合理，在分类一章里我还要提及这一点。

我们没有必要援引证据来支持物种性状较属的性状更易变异这一观点。我在博物学著作里，经常注意到有人惊奇地谈及关于重要性状的事实：一些重要器官或部分，在物种的大群中普遍比较稳定，然而在亲缘密切的物种中却通常体现出极大的差异，并且在同一个体中也往往会发生变异。这一事实说明，基本上来说，如果那些具有属性的性状，降为种性时，它的生理重要性虽仍跟以前一样，但却通常已十分易变，或许在畸形中也可以应用同样的情况。至少，小圣·提雷尔深信，在同一群的各个物种中，某种器官差异越是大，在个体中就越易发生畸形。

如果按照物种均是被独立创造出来的普遍观点来看，那么同属中被独立创造出的各物种内部之间，为什么构造上十分相似的部分比起相异部分来说没有那么容易变异呢？我无法对此作出什么解释。可是依据物种只是拥有固定和显著特征的变种的观点来看，我们可以看出，在近期内发生变异的且彼此存在差异的那些构造部分，它们的变异仍将继续。也许，可以用另一种形式来说明这种情况：属的性状是指和属内所有物种的构造互相类似的、与近属的物种构造相异的各点。这些性状之所以可看做是由共同祖先传下的，主要因为自然选择几乎难以让一些不同的物种依据完全相同的习性进行改变，从而适于各种生活习性。属的性状在物种最初由共同祖先分离出来之前就已遗传下来，此后每代都并没发生什么变异，或者只发生了少许差异，所以到了现在它们也许就不会发生变异了。另一方面，物种的性状也指同属各物种间不同的各点。因为在物种从共同祖先分离出来后，物种的性状发生了变异而有所差异，所以它们在某种程度上到目前还是会经常性地变异，同那些长期保持不变的体制部分相比，至少变异更为容易。

我想并不需要在第二性征容易变异这点上进行详细讨论，博物学者们大都承认第二性征是高度变异的，同群各物种彼此在第二性征上的差异较身体其他部分上的差异为大。例如，将第二性征十分发达的雄性鹑鸡类之间，与雌性鹑鸡类之间的差异量比较，便一目了然。虽然还不十分清楚这些性状原始变异性的起因，但我们可以看到，由于性征是由性选择积累起来的，而性选择的作用通常没有自然选择作用那样严格，并不会引起死亡，不过是令较为不利的雄性留有较少的后代而已，因此它们不像其他性状那样固定和一致。不论第二性征的变异性的原因何在，由于它们极易变异，性选择就有了广泛的作用范围，从而也就可以使得同群的各物种在第二性征方面的差异量较其他性状为大。

有一个值得注意的事实，即同种两性间第二性征上的差异，一般都出现在同属各物种间差异所在的那一部分上。我将列举表中最前面的两例来说明这一事实--这些事例所表现出的差异，具有特殊的性质，因而它们之间的关系绝非偶然形成的。绝大多数甲虫类长有相同数目的足部跗节，这是它们共有的特征。但如韦斯特伍得所说，在木吸虫科里，甲虫跗节的数目变异极大，即便在同种的两性之间，也有很大的变异。此外，翅脉对掘地性膜翅类来说是一种最重要的性状，因为它们大部分都有这个特征；可是翅脉在某些属里因物种的不同也会出现差异，并且在同种两性间亦是如此。最近卢伯克爵士也指出，一些小形甲壳类动物是说明这一规律的好例子。他指出：“例如，在角镖水蚤属中，第二性征主要是前触角和第五对足，这些器官同时也体现出物种性状上的差异。”这种关系显然可以解释我的观点：同属的所有物种，同任何一个物种的两性一样，都由一个共同祖先传下来。所以，无论共同祖先或早期后代的任何构造上的部分发生变异，这一部分被自然选择或性选择所利用的可能性都极高，使它们在自然组成中适应各自位置，而且还要令雄性之间更适于展开争斗，从而获得雌性，或者让同种的两性相互适合。

最后，可以得出结论：物种的性状（区别物种之间的性状）与属的性状（一切物种所具有的性状）相比，具有较大的变异性；与同属别种的相同部分比较，一个物种的任何异常发达的部分，往往具有高度的变异性；如果某物种所共有的性状不论如何异常发达，它的变异程度都较少；第二性征的变异性大，即使是在近缘物种间，差异也十分大；物种差异和第二性征间的差异通常呈现于体制的相同部分；上述这些原理都是密切相关的。这主要是因为，同类的物种从它们共同的祖先那儿遗传了许多共同的东西；因为与遗传已久已经固定的部分相比，近期发生大量变异的部分，常保有变异倾向，更易变异；因为自然选择随着时间的变化，已多少能克服返祖和再度变异的倾向；因为性选择没有自然选择严格，更因为曾被自然选择与性选择所积累的存在于同一部分的变异，使它们作为第二性征同时又作为普通的特征。

不同的物种会表现出类似的变异，因此一个变种通常会具有它的近似种的性状，或者复现它早期祖代的某些性状。通过观察我们的家养动物，就可以理解这样的主张。一些相差较大的鸽的品种，在相隔甚远的地区内，出现脚生羽毛和头生逆毛（这都是原始岩鸽不具备的性状）的亚变种。因而，这些就是两个或两个以上不同族发生的相似变异。可以将突胸鸽常有的十四根或十六根尾羽看做是一种变异，它代表的是另一族即扇尾鸽的正常构造。毫无疑问，这一切相似变异，均是因为这几个鸽族受到近似的却不可知的影响，从一个共同祖先遗传了相同的体质和变异倾向。

相似变异的例子也见于植物界，例如瑞典芜菁与芜菁甘蓝的膨大的茎（俗称为根）。有些植物学者把这两种植物当做一个共同祖先产生出来的两个变种。倘若这个观念是错误的，这就成为了两个不同物种呈现相似变异的例子。除了上述两植物之外，还可加入一种，即普通芜菁。根据一般的观点，会将这三种植物的膨大茎的相似性归因于三种虽然独立但又密切相关的创造作用，而不是共同来源的真实原因或者以相同方式进行变异的倾向。关于相似变异的事例，诺丹曾在葫芦这一大科里观察到很多，其他著者也曾在谷类作物中有所发现。最近沃尔先生曾对自然状态下昆虫的类似情况作出讨论，他将其归于“均等变异性”法则之中。

通常在鸽子中还有另外一种情况，就是在所有品种中，都不时地有石板蓝色的品种出现，它们的翅膀上有两条黑带，尾端也有黑带，腰部及外羽近基部的外缘是白色。我想这可能是一种返祖现象，而非在这些品种中出现新的相似变异，是因为亲种岩鸽具备了所有这些颜色的特征。我认为我们可以相信这个结论，因为如我们所见，这种颜色十分容易出现在两个颜色各异的品种的杂交后代中；由此可见，石板蓝色以及几种色斑的出现，仅仅出于遗传法则受杂交作用的影响，而非出于外界生活条件的作用。

令人惊奇的是，在许多世代甚至数百世代中已经消失得某些性状，现在还能再现。某一品种若与其他品种杂交，即便只有一次，然而在以后很多的世代中（有人说大约是十二代或二十代），它的后代偶尔还会有一种表现外来品种性状的倾向。经过十二世代之后，从同个祖先承继来的血的比例仅为2048：1；但是正如我们所知，普遍认为这种外来血的残留部分保持了返祖的倾向。一个从没有杂交过的品种，它的父母已经失去了祖代的某些性状，此品种重现这些特征的倾向，无论是强还是弱，仍然可以传递给无数世代，这和前文所说的是相符合的，就算我们看到相反的事实，也是一样。一个品种已经失去了的某种性状，在许多世代之后再次出现，那合理的假设便是：这种形状并不会在消失数百代之后突然被某个个体所获得，而是它潜伏在每一个世代中，遇到未知的有利条件后才出现。例如，在很少能够产生蓝色的排孛鸽中，产生蓝色羽毛的倾向或许潜伏于每一世代中。在理论上，这种倾向，较无用的器官即残疾器官的遗传更大。实际上，有时的确是通过这种方式将产生残迹器官的倾向遗传下去。

我们可以预料，同属的一切物种存在偶尔按相似的方式进行变异的可能性，这是因为已经假定它们是从同一个祖先遗传下来的；因而两个或两个以上的物种所产生的变种彼此相似，或者某一物种的一个变种可以和另一物种在某些性状上相似，根据我们的观点来看，这另一个物种只是一个具有显著且固定特征的变种。然而由于任何功用上的重要性状的保存，必须根据这个物种的自身特性而由自然选择决定，所以纯粹由于相似变异而产生的性状，其性质或许不甚重要。并且，存在同属的物种偶尔会重现已长久消失的性状。

但是，因为我们对所有自然类群的共同祖先的情况并不了解，所以我们也就无法区分重现的特性与相似的性状。例如，假设我们不知道亲种岩鸽是否有毛脚或倒冠毛，我们就无法判定家养品种中出现如此性状到底是返祖现象还是相似变异。我们可以从很多色斑这一结果推论出，蓝色是一种返祖现象，由于色斑和蓝色是关联的，从一次简单的变异中不可能会一起出现大量色斑。尤其当色彩不同的品种互相杂交时，常常出现蓝色和某些色斑，我们可以依此推出上述结论。因而，自然情形下，我们虽然一般无法判定什么情况是重现先前存在的性状，什么情况又是新的相似变异，可是根据我们的理论，有时会发现一个物种的变异着的后代带有同群异种的相似性状。这点不用怀疑。